Гидробионттардың өсуі мен дамуы.\r\n\r\n Организмдердің өсуі көбею тиімділігін қамтамасыз ететін қолайлы репродуктивті күйге жетуге бағытталған бүкіл денесіндегі өзгерістерге бағытталған. Әдетте өсу және даму кезеңдері бір-бірімен кезектесіп отырады.\r\n\r\n Өсу. Репродуктивті жетілуге дейін дене көлемінің өсуі, немесе соматикалық өсу баяулайды немесе мүлде тоқтайды, бірақ жаңа процесс – ұрық түрінде бөлінетін жыныс өнімдерінің өсуі немесе генеративтік өсу басталады.\r\n\r\n Особьтің өсуі – дамып келе жатқан организмнің массасын (салмағын) өсіру және оның дене мөлшерінің (сызықтық көрсеткіштерінің) өсуі деп бөлінеді. Ұзақтығына қарай өсу шексіз немесе ассимптотикалық(бүкіл өмірінде өседі) және соңғы өсуі, яғни белгілі бір жасқа дейін(массасының өсуі)деп бөлінеді. Егер онтогенезде дараның дене мөлшерінің өсуі геометриялық жолмен жүзеге асса, онда изометриялық өсу жайында сөз болады. ал егер жасына қарай дене пропорциясы өзгеріп тұрса, онда анизометрикалық немесе аллометрикалық өсу жайында әңгіме іске асады. Өсу әртүрлі жағдайда мынадай теңдеу бойынша анықталуы мүмкін. Егер өсу изометриялық болса, онда оның салсағы не көлемі (W) ұзындықтың (L) 3 дәрежесіне немесе басқа сызықтық көрсеткішке пропорцональды түрінде өседі, яғни W=a·L3, мұнда a – пропорционалдық коэффициенті. Егер аллометрикалық өсу болса, онда теңдеу мына түрде пайдаланылады:\r\n\r\nW=a·Lb, мұндағы b≠3. Егер ені мен биіктігі ұзындығына қарағанда жай өссе, онда b<3, ал керісінше болса, онда b>3 болады.\r\n\r\n Онтогенезде әртүрлі систематикалық топтардағы көптеген су жануарларында өсудің меншікті жылдамдығы дене салмағының артуымен азаяды. Жануарлардың өсу жылдамдығы алғашқы кезеңде өсетін максимумға жетеді, содан соң төмендейді.\r\n\r\nАссиптотикалық немесе S-тәрізді даму. Бұл жағдайда қисық өсу S-тәрізді формада болады. Параболалық өсу кезіндегі сияқты бұл өсу типінде де салмақ өсу және алмасу қарқындылығының төмендеуі арқасында ғана өсу жылдамдығы азаймайды, сондай-ақ салмақ өскен сайын алмасуға кететін шығын тұрақты болып қалмайды, ол азаяды (3.1.2 сурет Винберг, 52-бет).\r\n\r\n Өсу бейімдеушілігі. Өсудің аллометриясы мен гетерогенділігі(әркелкілігі) бейімделгіштік қасиетке ие және даралардың өмірщеңдігі мен популяцияның өлім-жітіміне әсер етеді. Омыртқасыздар өсуінің аллометриясы, әсіресе әртүрлі тікендердің, өсінділердің, тікенектердің пайда болуына себепші болатын, қорғаныштық сияқты үлкен қызмет атқарады және жыртқыштардың әсері жоғары болған жағдайда күшті байқалады. Гетерогенді өсудің бейімделгіштік мәні май жинау кезінде жақсы байқалады. Қоректену жағдайы жыл бойы ұқсас тропикада популяциядағы даралардың семізділігі азғана шамада ауытқиды. Жоғарғы ендіктерде қоректену үшін қолайлы кезеңдерде даралардың өсуі көп мөлшерде майдың пайда болуына себепші болады, ол қоректену процесі тоқтаған кезде олардың өмірщеңдігін арттырады.\r\n\r\n Балықтар өсуінің биологиялық заңдылықтарын талдай келе, Г.В.Никольский (1974) жылдам өсу жыныстық жағынан жетілуді және жыртқыштарға аз жемтік болуды қамтамасыз ететіндігін анықтады.\r\n\r\n Жыныстық жетілгенге дейін организмге түсетін негізгі энергетикалық ресурстар белоктық өсуге, даралардың дене ұзындығының өсуіне және қосымша қор заттардың жиналуына жұмсалады. Гидробионттардың соңғы көлемі жеке түрлерге тән және барлық түрлік белгілер сияқты бейімделген. Кішкентай дене мөлшері баспана іздеуді жеңілдетеді, жыныстық жағынан жылдам жетіледі, өте көп ұрпақ қалдырады, ал ірі дене көлемі даралардың жемтік болуын төмендетеді, олардың көпшілігінің жыныстық жетілуіне әсер етіп, өте көп ұрпақ қалдыруға көмектеседі.\r\n\r\n Әртүрлі факторлардың әсері. Өсуге әсер ететін негізгі абиотикалық факторларға температура, судың газ режимі, суда еріген тұздар, гидродинамика жатады. Биоикалық факторлардан қорекпен қатар, сонымен бірге жануарлардың агонистік және иерархиялық қарым-қатынастырдың маңызы зор.\r\n\r\n Жеке ұлпалардың массалары қатынасының өзгеруі барысында өсу гетерогенді, ал өзгеріссіз өсу – гомогенді деп аталады. Тұрақты өсу үздіксіздігімен (өле-өлгенше өсу) сипатталады, ал оның қарқындылығы тіршілік ету жағдайына, онтогенез сатыларына байланысты және жыныстық жағынан жетілгеннен кейін бұл процесс баяулайды.\r\n\r\n Су жануарлары үшін дамудың 3 типін ажыратады. Олар: экспоненциалдық, параболитикалық және ассимптотикалық немесе S-тәрізді даму.\r\n\r\n Экспоненциалдық өсуде жануарлардың өсуі шектелмейді, ол тұрақты меншікті(сыбағалы) жылдамдықпен жүзеге асады. Экспоненциалды өсу эмбриональды және постэмбринальды дамудың алғашқы сатыларына тән. Кейбір жағдайларда бұған насекомдар дернәсілдерінің дамуы жақын. Экспоненциалдық өсу типінде өсіп келе жатқан жануардың орташа сызықтық көрсеткішк мен массасы, эмпеикалық (есептеу) нүктелері тік сызықтың бойымен орналасады (11-сурет. Алимов).\r\n\r\n Параболитикалық өсуде көптеген жануарлардың энергетикалық айналымының меншікті жылдамдығы олардың дамуы процесінде тұрақты болмайды, массасының артуына қарай жылдамдық төмендейді. Яғни жануарлардың өсуіне қарай олардың массасы артады, ал дамудың меншікті жылдамдығы төмендейді (12,1-сурет. Алимов).\r\n\r\n Қоңыржай аймақтағы су қоймаларында өсудің маусымдық ерекшелігі анық байқалады. Жазда гидробионттар күшті қоректенуге байланысты қарқынды түрде өседі. Күзге қарай қыстағы ашығу кезінде пайдаланатын липидтердің қорлануы күрт өседі. Күзге қарай өсу темпі төмендейді, ал қыста көпшілігінде тоқтайды, көктемге қарай бірте-бірте қалпына келе бастайды.\r\n\r\n Кейбір оңтайлы мәндерге дейін температура көтерілсе өсу темпі жылдамдайды, сосын азаяды. Мысалы, Chironomus dorsalis хирономидтің дернәсілі 15º, 20º ,25º, 30º C кезінде сәйкесінше 17;13; 9 және 13 күн ішінде салмаққа 12 мг жетеді. Жоғарғы температураның әсерінен өсудің жылдамдауы бірмезгілде оның соңғы көлемінің кішірейетіні байқалады. Chironomus dorsalis-пен келтірілген мысалда дернәсілдердің соңғы салмағы дәл осындай температура 11,1; 9,4; 7,4; және 5,6 мг тең болады, яғни іс-жүзінде екі есе азайған.\r\n\r\n Аллометрлік өсу температура өзгеруімен бірге өзгереді. Мысалы, теңіз кірпілерінің жеке трлерінің дернәсілдерінде температура 11-24˚ C аралығында көтерілгенде аналь өсіндісінің ұзындығы 30 және 27% өскені байқалған. Дененің биохимиялық құрамына да температура айтарлықтай әсер етеді. Көптеген омыртқасыздар мен балықтар үшін табиғи жағдайда қыстауға байланысты денесінде май жиналу тән, өйткені қыста жануарлар қоректенбейді және бұл кезде оның тіршілігі ішкі қордың ішкі қордың арқасында ғана қамтамасыз етіледі.\r\n\r\n Жануарлардың өсуіне оттектің жетіспеушілігі, ал артық болуы өсімдіктердің өсуіне күшті әсер етеді. Оның мөлшері 3-4 мг/л көбейсе өсімдіктерде фототыныстау басталады, ортаның аэрациясы өсуге байланысты және де фотосинтездің өнімділігі бірден азаяды.\r\n\r\n Трофикалық жағдайлар да өсуге үлкен әсер етеді. Қоректің мөлшері оның көлемі, жеткіліктілігі, құндылығы, биохимиялық құрамы да өсуге үлкен әсер етеді. Қоректік жағдайлармен байланысты гидробионттардың өсу темпі ғана өзгермейді, сонымен бірге дене құрамы да өзгереді. Қуат шығынында белоктарды көп пайдалану – омыртқасыздар мен балықтардың ерекше қасиеті. Егерде қорек қуаттылығы жағынан тиімділігі төмен болса онда өсу темпі баяулайды немесе мүлдем тоқтап қалады. Қоректік нысандар құрылысының ерекшелігіне байланысты олардың жеткіліксіздігінен де осындай жағдайлар байқалады.\r\n\r\n Өсуге даралардың өзара қарым-қатынас ерекшеліктері де алуан түрлі әсер етеді. Иерархия – популяциядағы даралар арасындағы мінез-құлықтық байланыстардың жүйесі. Агонистік мінез-құлықтың әртүрлі формалары кезінде жиі агрессияға ұшырайтын дараларда да өсу жылдамдығы бәсеңдейді (баспанасын тартып алу, симбионттар, қоректік аумақтар және т.б)\r\n\r\n Даму. Құрлық беті жанурларына қарағанда гидробионттарда өзгеріп даму жиі кездеседі. Әртүрлі ортада дамитын гидробионттарда метоморфоз өте тез байқалады. Мысалы, аз қозғалатын немесе қозғалмайтын су түбі организмдерінің пелогикалық дернәсілдері басқа ортада тіршілік етуге бейімделген және ересек формадан анық ерекшеленеді. Гететропты жәндіктерде метаморфоз күшті байқалады, олар имаго сатысында ауада тіршілік етеді.\r\n\r\n Метаморфоздың экологиялық тиімділігі сол, суқоймаларында аз уақыт ішінде қорек көздері пайда болғанда ол күшейеді. Олардың тұрақсыздығы салдарынан ересек формалар мұндай қоректерді пайдалана алмайды. Бірқатар гидробионттарға кезек-кезеңімен даму тән. Ол тіршілік ету жағдайларының өзгеруімен, яғни қолайлы тіршілік ету жағдайлары қолайсыз жағдайлармен алмасуымен байланысты. Ортаңғы және жоғарғы ендіктегі суқоймаларында көптеген гидробионттардың дамуы жылдың суық мезгілінде тоқтайды. Құрғап қалған суқоймалардың грунтына көміліп көптеген шаянтәрізділер, моллюскалар өсуі мен дамуын кідіртеді. Жануарлардың дамуы мен көбею кезіндегі уақытша физологиялық тыныштық кезеңдегі – дипауза. Дипауза жануарлардың көптеген класының өкілдеріне тән, бірақ төменгі сатыдағы шаянтәрізділерде (Daphnia, Artemia) және жұмыр құрттарда (Rotatoria) жан-жақты зерттелген.\r\n\r\n Организмдердің дамуының ұзақтығы (эмбриональдік, дернәсілдік даму ұзақтығы және т.б) оларда белгілі массаға жетуімен, ал ол тұрақсыз және температураға қатты тәуелді, байланысты. Қандай да бір қолайлы жағдайға көтерілгенге дейін өсу жылдамдығы күшейеді, содан кейін азаяды. Қалыпты даму жағдайына қажетті температура шекарасы болмайды. Әдетте кейбір даму жылдамдығы қажетті ортасына температурадағы айырмасы оңтайлы жағдайда шамалы ғана болады.\r\n\r\n Тек қана шартты шекаралар анықталуы мүмкін, мысалы, даралардың 50 пайыздан астамының дамуы жүретін жоғарғы және төменгі температуралар. Температураның жоғарылауымен байланысты даму мерзімінің қысқаруы көптеген жағдайда мына теңдеумен сипатталады: D=a(t-t0)b, мұндағы D= даму ұзақтығы; t=даму уақытындағы температура; t0=«биологиялық нөл» температурасы немесе организмдердің өсуі байқалмайтын төменгі жылу шегі, a және b константалар.\r\n\r\n «Температуралар суммасы» ережесіне сәйкес тиімді температураға (t-t0) даму ұзақтығының D= туындысының тұрақты шамасы S бар; S=D(t-t0)=const. Температура суммасы ережесі бойынша даму ұзақтығы температураға гиперболалық тәуелділікте болады: D= S/ t-t0. Мысалы, хирономид дернәсілдерінің даму ұзақтығы (градус-күндер қосындысы) 15º; 20º; 25º; 30º кезінде әр түр үшін түрліше. Мысалы, Chironomus dorsalis-315, 350, 306 және 384; ал Ch.plumosus үшін- 600, 615 және 640;\r\n\r\n Жоғарғы дәрежеде даму жылдамдығы қоректік және тыныс алу жағдайларымен анықталады. Қорек жеткіліксіз болған жағдайда даму циклдері ұзақ уақытқа созылады, гипоксия жағдайында да осы көрініс байқалады. Мысалы, суқоймалардың қысқы және жазғы тоқырауы стагнация кезінде, су түбіне жақын аймақта оттек мүлдем жоқ болса, мұнда тіршілік ететін жануарлар анабиоз күйіне түседі.\r\n\r\n Өсу және даму қуаттылығы(энергетикасы). Даралардың өсуі мен дамуын қамтамасыз ететін биосинтез процесі үшін қуат шығыны қажет, оның шамасы газ алмасу қарқындылығы болып табылады. Ассимиляция мен диссимиляцияның арақатынасы тұтынылған қоректің өсуге пайдалану деңгейін, энергияның тасымалдану тиімділігін сипаттайды. Қуаттың қайта пайда болуының қандай да бір жылдамдығы әрбір түрдің даралары үшін олардың генетикалық ерекшелігіне және қоршаған ортаның нақты жағдайында іске асыру мүмкіншілігіне әсер етеді.\r\n\r\n Энергия тасымалдануның қарқындылығы туралы толық түсінікті биомасса бірлігінде оның энтропизация және аккумуляция шамаларының қосындысы береді. Даралардың дене көлемі үлкейген соң қуаттың тасымалдану қарқындылығы төмендейді. Бұл дене көлемі бойынша ерекшеленетін әртүрлі түрлердің бірқатар өкілдерінде және онтогенезде байқалады. Тәулік ішінде өзінің биомассасын екі еселендіретін бактериялар осы уақытта организмдегі оның мөлшерінен 2-3 есеге жуық энергия тасымалдайды. Коловраткалар мен майда шаянтәрізділердің тәуліктік энергия тасымалдауы денеде жиналғаннан 50-100% аспайды, ірі шаяндарда ол 15-20%, құрттар мен моллюскаларда 1-5%, балықтарда ондаған-жүздеген пайызды құрайды.\r\n\r\n Балық шаруашылығы мен су омыртқасыздарын өсірген кезде өсуге қоректі пайдалану тиімділігі жиі қоректік коэффициентпен анықталады. Ол дегеніміз тұтынушының денесіне және қоректің химиялық құрамына тәуелсіз олардың өсуіне жануардың тұтынған қорегі массасының қатынасы. Қоректік коэффициет жоғары болған сайын өсуге қорек соншалықты нашар пайдаланады. Белгілі бір жануардың қоректік коэффициетінің шамасы көп жағдайда қорек сапасына байланысты. Өсуге қоректің пайдалану тиімділігін бағалау үшін (В.С.Исаев 2) трофтық коэффициентті пайдалануды ұсынды: K=Q1:φ, мұндағы Q1- организмдегі жаңа пайда болған энергия; Q-тұтынылған қорек энергиясы, K=Q1:(Q-Q2), мұндағы пайда болған энергия; Q2-пайдаланылмаған қорек бөлігінің энергиясы; (Q, Q1 және Q 2 қуат бірлігінде, K1 және K2 пайызбен анықталады.\r\n\r\n Қоректік коэффициенттердің шамасы әр түрге тән, ол популяцияның күйі мен сыртқы жағдайларға тәуелді, мысалы, бірқатар микрофлагеяттар үшін K4 60%-ға тең Ameba proteus үшін 10-11º С кезінде 49% құрады, ал 15-20º С-та ол 65-82% аралығында болды. Жас өскен сайын K2 коэффициенті төмендейді, дене көлемі әбден тұрақталғанға дейін, біртіндеп нөлге жақындайды. Тоқ (сытый) жануарларға қарағанда аш жануарларда өсуге ассимиляцияланған қоректі пайдалану жоғары. Мысалы, ашығу ұзақтығы көбейген сайын шортан шабақтарында 0-10 тәулік және 20 тәулікке дейін К шамасы 45-47 және 50% дейін өскен. К2 коэффициенті қоректену жағдайы жақсарған сайын өседі, онда өйткені қоректі ұстауға аз энергия шығындалады. Тыныс алу жағдайы нашарласа К2 коэффицинеті бірден азаяды, температура жоғарылағанда өсуге қарағанда көп шығын кететін.\r\n\r\n Қоректі пайдалану сипаттамасының бірі – оны сіңірілу деңгейі, яғни ассимиляцияланған және тұтынылған энергияның қатынасы. Бұл көрсеткіш өсімдікқоектілерде етқоректілермен салыстырғанда біршама төмен. Тұтынылған қоректің ассимиляция дәрежесі оның сапасына, тұтынышының физилогиялық ерекшелігіне және қоректену жағдайына тәуелді күшті өзгереді.\r\n\r\n Энергия айналымы (энтропозициясы). Барлық организмдер сияқты гидробионттардың тіршілік әрекеті энергияның таралуымен (деградация) бірге жүреді. Оның сипаттамасы тыныс алу кезінде оттектің тұтыну жылдамдығы мен қарқындылығы болып табылады. Биологиялық тотығу процесінде тұтынылған оттектің бірлігінде іс-жүзінде дәл сондай мөлшерде энергия бөлінеді. Организмдермен оттектің тұтыну мөлшерін біліп, олардың энергетикалық шығындары туралы нақты мәлімет алуға болады.\r\n\r\n Заттардың тотығуы кезінде бөлінетін энергия мөлшерінің (джоульда) тұтынылған оттектің массасына (мг) өатынасы оксиэнергетикалық (оксикалогриялық) коэффициент деп аталады. Су организмдері үшін оның орташа мәні 14 Дж/мг О2-ке тең.\r\n\r\n Газ алмасуды реттеу гидробионттағы энергетикалық шығын шамасы туралы мәлімет қана емес, сондай-ақ қандай заттар арқылы энергияның алынғаны жайлы мағлұмат аламыз, яғни қоректің химиялық құрамы туралы айта аламыз. Организмдерден бөлінген СО2мен тұтынылған О 2 мөлшерін салыстырып қоректің химиялық құрамын анықтауға болады. организм көмірсулармен қоректенгенде қанша СО2 шығарса сонша О2 тұтынады (мөлшері бойынша).Белокпен қоректенген кезде шығарылған СО2 тұтынылған О2 қатынасы 0,77-0,82 маймен қоректенгенде құрайды. Тыныс алу кезінде бөлінетін СО2 мөлшерінің тұтылынатын О2 мөлшеріне қатынасы тыныс алу коэффициенті деп аталады. Кейде ол 1ден асады, бұл әдетте энергияның анаэробты жолмен алынғанын көрсетеді, яғни организмге оттек жеткіліксіз болады толық анаэробиоз кезінде тыныс алу коэффициенті шексіз шамаға тең.\r\n\r\n Даралардың энергия теңдестігі. Егер организмдер алған энергиясы көбірек тарайтын болса, онда олар ұзақ уақыт белсенді тіршілік ете алады, яғни энергобаланс оң. Кейде энергия шығыны оның түсуінен асып кетеді және кері даму байқалады(дененің энергия сыйымдылығының төмендеуі). Қоректену жағдайы тұрақты болған сайын даралардың ашығуға төзімділігі төменірек болады. Сондықтан да ортаңғы ендікте мекендеушілері энергияның ұзақ уақытқа шығындалуына өте төзімділігімен ерекшеленеді. Төменгі ендік гидробионттарындағы энергобаланс теңескен, өйткені мұнда қоректік базаның маусымдық өзгеруі әлсіз болады.\r\n\r\n Даралар энергобалансының оң бөлігі преоральды және басқа да жағдайлармен, соның ішінде түзіледі. Бұл энергия даралардың өзінде жиналады (өсім), сыртқы (қозғалу, су ағысын тудыру, ін қазу, үйшіктер құру және т.б) және ішкі (асқорыту, бөліну, жүйке импульстары, және т.б) жұмыстарды орындауға шығындалады. Энергияның жиналған бөлігі жыныс өнімдері, метаболизмге және физиологиялық немесе репаративтік регенерация процесінде қайта қалпына келетін құрылым түрінде (сауыттар, экзувия, қабыршақтар және т.б), сонымен бірге әртүрлі үйшіктер, қапшықтар құруға жұмсалады. Энергияның біразын паразиттер қолданылады, тұтынылған қоректің біраз бөлігі сіңбей, нәжіспен бірге шығарылуы.\r\n\r\n Энергобалансты бағалау үшін мына теңдеу қолданылады: Р=П+Т+Н, мұнда Р-рацион энергиясы, П-өсім энергиясы, Т-тыныс алуға кеткен шығын және Н-сіңбеген энергия. Энергия шығынының көлемі тұтынылған оттек мөлшері бойынша бағаланады, яғни организмдердің барлық ішкі және сыртқы жұмыстарын есепке алынады. Осыған орай әртүрлі гидробионттардың энергобалансындағы қосылатын жеке шамалар қатынасы олардың түрліше физиологиялық күйіне және сыртқы жағдайларға тәуелді өте күшті өзгереді.
