Жоспар :
1. Тамыр және тамырлар жүйесі.
2. Тамырдың анатомиялық құрылысы.
3. Жанама тамырлардың пайда болуы.
4. Тамырдың анатомиялық соңғы құрылысы.
Тамыр – жоғары сатыдағы құрлық өсімдіктерінің негізгі вегетативтік мүшесінің біреуі. Тамырға радиальды симетрия тән, ол салыстырмалы түрде цилиндр пішінді өстік мүше. Тамыр төбе (апикальды) меристемасы арқылы оң геотропизм бағытында ұзақ уақыт өсе алады. Тамырдың сабақтан негізгі айырмасы – тамырда жапырақ өсіп-өнбейді және апикальды меристемасы сырт жағынан тамыр оймақшасымен жабылған.
Тамырда көбінесе экзогенді жолмен қосалқы бүршіктер жетілген. Жанама тамырлар сияқты қосалқы бүршіктер экзогенді жолмен де өсіп-өнеді. Қосалқы бүршіктерден өркендер – тамыр атпалары жетіледі. Тамырларында қосалқы бүршіктер пайда болатын өсімдіктер тамыр атпалылар деп аталады. Тамыр атпалы өсімдіктерге ақжелкек, бақбақ, сарықаулен және т.б. шөптесін өсімдіктермен қатар, тал, терек, қараөрік, шие, бүлдірген және т.б. ағаштар мен бұталар да жатады.
Тамыр көптеген физиологиялық және механикалық қызметтер атқарады. Олар мыналар : 1. суды және онда еріген минералдық заттарды қабылдап, оны сабақ және жапыраққа қарай жылжытады. 2. өсімдіктердің топыраққа бекініп, өркеннің жоғары қарай бойлап өсуін қамтамасыз етеді. 3. Де-Рон, Д.А.Сабинин, И.И.Туманов және басқа зерттеушілердің жұмыстарынан тамырда кейбір органикалық заттардың синтезделетінібелгілі. 4. тамырда қор заттары жиналады. 5. топырақта тіршілік ететін организмдер саңырауқұлақтар, бактериялармен үйлесіп селбеседі. 6. вегетативтік жолмен көбею қызметін де атқарады.
Тамырды және тамырлар жүйесін негізінен шығу тегі, морфологиялық ерекшеліктері және экология тұрғысынан жіктейді. Шығу типіне қарай тамырдың үш типін ажыратамыз. Олар : негізгі тамыр, жанама тамыр және қосалқы тамыр. Негізгі тамыр тұқымның ұрық тамыршасынан өседі. Қосалқы немесе адвентивті тамыр сабақтан және жапырақтан, сол сияқты өркеннің жер асты метоморфоздары – түйнек, жуашық және тамырсабақтардан өседі. Негізгі және қосалқы тамырлардан бұтақтанудың екінші, үшінші және одан кейінгі өстері ретінде жанама тамырлар өсіп шығады.
Тамырлар жүйесі деп, бір өсімдіктің барлық тамырларының жиынтығын айтамыз. Тамырлар жүйесінің үш типін ажыратамыз. Бірінші – кіндік тамырлар жүйесі. Мұнда ұрық тамыршасы ұзарып өсіп, бірінші реттегі өс – негізгі тамыр пайда болады. Негізгі тамыр бұтақтанып, одан екінші, үшінші және одан арғы өстер түзетін жанама тамырлар тарайды. Осы ретте негізгі тамыр жүйесі қалыптасады. Екінші кейде үшінші реттегі жанама тамырлар өздерінің қуаттылығы өс диаметрінің үлкендігі, ұзындығы және орталықты орналасуы бойынша жанама тамырлардан айқын бөлектеніп, ерекшеленіп тұрады. Мұндай тамырлар жүйесі жоғары сатыдағы өсімдіктердің ашық тұқымдылар бөлімінің қос жарнақтылар класының басым көпшілік өкілдеріне тән.
Екінші – қосалқы тамырлар немесе шашақ тамырлар жүйесі. Мұнда негізгі тамыр нашар жетілген, қосалқы тамырлардан көлемі жағынан айырмасы болмайды. Тамырлар жүйесінде қосалқы тамырлар қуатты жетіліп, басымдық білдіреді. Шашақ тамырлар жүйесі дара жарнақтыларға, әсіресе, астықтарға тән, ол сирек жағдайда қос жарнақтыларда кездеседі.
Үшінші – аралас тамырлар жүйесі. Мұндай тамырлар жүйесінің құрамына негізгі тамыр, жанама және қосалқы тамырлар енеді. Бұлар қос жарнақты шөптесін өсімдіктерде жиі кездеседі.
Тамырдың ұзына бойында оның анатомиялық құрылысы бірдей болмағандықтан, оның әр түрлі бөлімдері бірыңғай қызмет атқармайды. әдетте жас тамыр ұшынан тамырдың төрт аймағын (бөліну, өсу немесе созылу, сору, өткізу) және тамыр оймақшасын ажыратады.
Тұқымды өсімдіктердің ұрық тамыршасының меристемалық клеткалары өсу барысында әр түрлі ұлпаларға жіктеледі. Тамырдың бой конусы меристемалық құрылысын сақтап, тамырдың оң геотропизм бағытында тереңдеп өсуін қамтамасыз етеді. өсу барысында тамыр топырақтың қатты бөлшектерімен жанасады. Тамырдың бой конусын механикалық зақымданудан сақтайтын ерекше паренхимиялық ұлпа клеткаларынан тұратын тамыр оймақшасы жауып тұрады. Тамыр оймақшасы борпылдақ орналасқан тірі паренхимиялық клеткалардан тұрады.
Ол клеткалардың сыртқы қабаттары тез ескіріп, топырақтың қатты бөліктерімен жанасқан кезде түлеп түсіп отырады. Олардың орнын жаңадан жетілетін жас клеткалар басады. Тамыр оймақшасының әсіресе сыртқы клеткаларында көп мөлшерде крахмал дәндері жиналады. Құрлық өсімдіктерінің барлығының тамыр ұшында тамыр оймақшасы болады, ал суда өсетін өсімдіктерде тамыр оймақшасының орнына оймақшаға ұқсас тамыр қалташасы жетіледі. Тұқымды өсімдіктердің көбінде әсіресе дара жарнақтылар тамырының ұшында калиптроген деп аталатын тамыр оймақшасының меристемасы болады. Соңғы деректерге қарағанда, калиптроген гормондарды синтездеп, тамырдың өсуіне әсер етеді.
Тамыр ұшының эпиблемасының сабақ пен жапырақ эпидермасынан айырмасы – мұнда клетка қабықшасы жұқалығынан, устьицелер мен кутикулалар болмайды және суды оңай өткізеді. Тамырдың сору аймағында эпиблеманың әрбір клеткасы бір клеткалы тамыр түбін жасауға қабілетті. Тамыр түктері шағын аймақта, әрбір щаршы миллиметрге бірнеше жүзден, сирек жағдайда екі мыңға дейін келеді. Тамыр түктерінің ұзындығы әртүрлі. Ұзындығы 1 см-ге жететін ұзын түктер қант қызылшасы, асқабақ өскіндерінде кездеседі, астықта 0,75-тен 2 мм-ге дейін болады. Тамыр түктерінің клетка қабықшасы целлюлозалы, вакуолі ірі, цитоплазмасы қабықшасын астарлай орналасады. Түктер түзетін эпиблеманың беті өсімдіктердің жапырағы сияқты кутикуламен емес, топырақ түйіршіктерін түктерге жабыстыратын шараналы заттармен жабылады.
Тамырдың анатомиялық алғашқы құрылысы ашық тұқымдылардың, жабық тұқымдылардың және жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің барлығының тамырына тән алғашқы құрылыс. Жоғарыда аталған өсімдік топтарынан тамыр алғашқы құрылысын жас тамыр ұшының сору аймағынан көре аламыз. Ол үшін тамыр ұшының көлденең кесіндісінен препарат дайындап, оны микроскоп арқылы қарау керек. Мұнда оның үш бөлігі : эпиблема мен оның тамыр түктері, алғашқы қабық және орталық цилиндр көрінеді.
Экзодерма – қабықтың эпиблеманы астарлай орналасқан сыртқы қабаты. Экзодерма бір қабатты, екі қабатты, көп қабатты болып келеді. Ол кейбір өсімдіктердің қабығында бөлініп айқын байқалмауы да мүмкін. Клеткалары тірі пішіні – көп бұрышты. Клетка қабықшалары көбіне қалыңдау келеді әрі тығыз орналасады. Құрылымдық және физиологиялық тұрғыдан алғанда негізгі қызметі қорғаныштық. өйткені эпиблема клеткалары өліп, түлеп түсісімен, оның клетка қабықшалары тозданады, сирек жағдайда сүректенеді.
Экзодерманың тозданған клеткаларының арасында қабықшасы целлюлозалы бірен-саран клеткалар қалады, солар арқылы сыртқы ортадан қоректік заттарды қабылдау жүзеге асады. Экзоднрма дара жарнақтылардың тамырында жақсы жетіледі. Олардың алғашқы құрылысты ескі тамырларында тозданған экзодерма – қос жарнақтылардың тамырына тән соңғы жабындық ұлпа тоздың қорғаныштық қызметін атқарады. Қос жарнақтыларда соңғы жабындақ ұлпаның пайда болуымен байланысты экзодерма клеткалары өліп, ол жыртылып, сылынып қалады.
Мезодерма – дөңгелек пішінді, ірі және тірі паренхимиялық клеткалардың экзодермасы мен эндодермасының арасындағы қабаты. Мезодерма клеткаларының шеттен орталыққа қарай пішіндері, орналасуы өзгереді. Шетжағында клеткалары майдарақ, жиі, орталыққа қарай іріленіп, борпылдақ тартады, орталыққа жақындай түскенде клеткалары қайтадан майдаланып, жиілей түседі. Мезодерма клеткаларының басым көпшілігінің борпылдақтығы өсімдіктердегі ауа алмасуына көп пайда тигізеді.
Алғашқы қабықтың паренхимиясы суды және онда еріген минералдық тұздарды эпиблемадан орталық цилиндрге қарай көлбеу бағытта тасымалдайды.
Эндодерма – алғашқы қабықтың ең ішкі қабаты. Ол орталық цилиндрді қоршап орналасқан клеткалардың бір қатарынан тұрады. Бұл қабаттың негізгі міндеті – қабықтың сыртқы қабаттары арқылы суда еріген қоректік заттардың орталық цилиндрде орналасқан өткізгіш ұлпа элементтеріне қарай жылжып өтуін реттеу. Эндодерма жұқа қабықшалы, тірі, көлденең кесіндісіеің пішіні төрт бұрышты клеткалардан тұрады.
Жанама тамырлардың пайда болуы перицикл клеткаларының бөлінуінен басталады. Перициклдің, әсіресе ксилема сәулелерінің қарсысындағы клеткалары қарқынды бөлінеді. Жанама тамырлардың мұндай бастамасы сәбізге және басқа да көптеген өсімдіктерге тән. Астықтар тұқымдасында жанама тамырлар флоэма сәулелерінің қарсысындағы клеткалардан басталады.жанама тамырлар эндогенді жолмен басталып, қабықты жарып, сыртқа шығады. Жанама тамырларды қалыптастыратын перицикл клеткалары радиальды және тангенциальды бағытта бөлінеді.
Осының нәтижесінде орталық цилиндрдің беткейінде жанама тамырлардың бой конусының негізі меристемалық төмпешік пайда болады. Төмпешіктің сырт жағындағы эндодерма клеткаларының бөлінуі жанама тамырлардың қалыптасуымен қатар жүреді. Эндодерма белбеуі кеңейеді де жанама тамырдың меристемалық төмпешігінің ұлғаюына жол ашады. Одан әрі эндодерманың бұл бөлігі тамыр ұшының барлық құрылымының қалыптасып, тамыр қалташасы деп аталытын орынға айналады. Жанама тамырдың бой конусының ұшында (апекс) тамыр оймақшасы пайда болады. Жанама тамыр өсу барысында эндодермалық тамыр қалташасы арқылы қабықтың паренхимиялық клеткаларын ерітетін заттар бөліп те дамиды деген пікіп бар.
Ашық тұқымдылар мен қос жарнақтыларда өсімдіктер жасының артуына байланысты тамыр жуандап өсіп, соның алғашқы құрылысы соңғы құрылысымен ауысады. Папоротник тәрізділерде және дара жарнақтылардың басым көпшілігінде тамырдың анатомиялық алғашқы құрылысы сақталады.
Тамырдың алғашқы құрылысының соңғыға ауысуы кезіндегі өзгеріс орталық цилиндрден басталады. Ксилема сәулелері мен флоэма бөлімдерінің арасындағы паренхимиялық клеткалар меристемалық қасиет білдіріп бөлінеді. Одан соңғы түзуші ұлпа камбий пайда болады. Ксилема мен флоэма арасындағы камбий қабаттары әуелде бір-бірінен бөлек орналасады. Көп кешікпей перициклдің протоксилема сәулелерінің қарсысында орналасқан клеткалары тангентальды бөлініп, камбий қабаттарын бір-біріне қосады. Осыдан алғашқы ксилеманы қоршай орналасқан тұтас камбий сақинасы түзіледі.
Камбий қызметінің нәтижесінде алғашқы флоэма сыртқа қарай ығысады. Камбий клеткаларының бөлінуінен пайда болған соңғы флоэма элементтері оның сырт жағына, соңғы ксилема элементтері іш жағына қарай орналасады. Сонымен, флоэманың ұлғаюы сырттан ішке қарай, ксилеманың ұлғаюы іштен сыртқа қарай жүреді, соңғы ксилема радиус бойлап емес, коллатералды орналасып, камбий түзуі шеңбер пішініне ие болады. Камбийдің перициклден пайда болған бөлігінен өткізгіш ұлпа элементтері түзілмейді, олардан алғашқы ксилема сәулелерінің қарсысында орналасқан өзек сәулелерінің паренхимиясы қалыптасады. Тамырдың орталығында алғашқы ксилема сәулелері ұзақ уақыт, кейде өсімдік тіршілігінің соңына дейін сақталады.
Сонымен, анатомиялық алғашқы құрылымның соңғы құрылымға ауысу барысында мынадай кезеңдерді өткереді : 1) флоэма мен ксилеманың арасында камбий пайда болуы ; 2) перициклден феллогеннің пайда болуы ; 3) алғашқы қабықтың түлеп түсуі ; 4) өткізгіш ұлпаның радиусты бойлап орналасуынан коллатералдыққа ауысуы.
Тамырдың соңғы құрылымы өсімдік тіршілігінің аяғына дейін сақталады. Тамырдың соңғы құрылымының өзне тән ерекшеліктері бар. Тамырды сырт жағынан тоз жауып тұрады. Жасымықша жабық тұқымдылардың басым көпшілігінде болиайды, болса да жанама тамырларының негізіне жақын жерлерінде ғана кездеседі. Сүректі өсімдіктердің көбінде тамырлары қыртысталған қабықпен жабылады.
Дара жарнақтылардың тамырында соңғы құрылым сирек кездеседі. Оларда, негізінен, тамырдың алғашқы құрылымы тіршілігінң соңына дейін сақталады. Уақыт өткен сайын өсімдіктердің бұл тобында тамырдың гистологиялық бөліктері сүректенеді.