Тотыға фосфорлану теориясы (ТФ)

Тотыға фосфорлану реакциялары кезінде АДФ пен Н3 РО4-нан универсалды химиялық энергия көзі — АТФ-тің синтезі жүреді. 

АДФ + Н3РО4+ энергия —-→ АТФ +Н2О

АДФ-ке қосылатын бейорганикалық фосфаттың жұмсалған оттегіне қатынасы тотыға фосфорлану жылдамдығын анықтайды, яғни сіңірілген оттегінің əрбір атомына сəйкес келетін, АТФ-тің түзілуіне кеткен бейорганикалық фосфаттың моль саны тотыға
фосфорлану коэффициентін көрсетеді.

Бұл Р/О коэффициенті деп аталады. Егер субстрат пен реакция пиридин ферменттерімен дегидрленуден басталса, тотыға фосфорлануда оттегінің бір атомына бейорганикалық фосфаттың 3 молекуласы сəйкес келеді. Бұл кезде фосфор мен оттегінің қатынасы үшке тең болады: Р/О = 3.

Ал реакция флавопротеидтерден басталса, оттегінің бір атомына бейорганикалық фосфаттың екі молекуласы тура келеді. Бұл кезде Р/О = 2 болады.

Р/О коэффициенті – тотыға фосфорланудың жүру жылдамдығын, яғни өнімділігін көрсететін индекс. Биологиялық тотығу мен тотыға фосфорлану тығыз байланысты. Тотыға фосфорлану биологиялық тотығудың интенсивтілігін бақылайды. Бұл
тыныс алуды бақылау деп аталады. Биологиялық тотығудың ферменттеріне қажетті субстраттар, оттегі, Н3 РО4 жеткілікті болып, бірақ АДФ жеткіліксіз болса, биологиялық тотығудың жылдамдығы бірден төмендейді. Егер реакцияға АДФ-ті қосса,
биологиялық тотығу қайтадан қалпына келеді. Тыныс алуды бақылау қалыпты жағдайдағы митохондрияның негізгі қасиеті деп есептелінеді.

Митохондриядағы биологиялық тотығу тізбегінде атомдар мен электрондардың тасымалдануы нəтижесінде АТФ-тың түзілу механизмдерін түсіндіретін бірнеше теориялар белгілі. Олар:

1. Химиялық теория. Бұл теория бойынша фосфор қышқылының қалдықтары АДФ-ке гипотетикалық тасымалдаушылар арқылы жеткізіледі. Тасымалдаушы қызметін биологиялық тотығу тізбегіндегі КоQ атқаруы мүмкін. Себебі КоQ табиғаты жағынан гидрохинонның туындысы болғандықтан, энергияға бай фосфорлы қосылыстар түзу арқылы бейорганикалық фосфатты АДФ-ке жеткізуі мүмкін деген болжам айтылады.

2. Белоктардың конформациялық өзгеруіне байланысты теория — электрондардың тасымалдануы кезінде белоктардың конформациясының өзгеруі жоғарғы энергетикалық қосылыстардың түзілуіне əкелуі мүмкін деп түсіндіреді.

3. Митчелдің хемиосмостық теориясы. Митохондриялық мембрананың ішкі жағында электрондардың қозғалуы нəтижесінде протондық сорғыш пайда болады да, протондарды митохондрия матриксінен мембрана аралық кеңістікке өткізеді. Əрбір 2Н+
өткенде, бір АТФ синтезделеді деп түсіндіреді. Биологиялық тотығу кезінде ішкі мембрананың бір жағына Н+ , ал екінші жағына ОН~ жиналып, мембрана зарядталады, яғни мембрананың екі шетінде потенциал пайда болады. Осы потенциалдық энергиядан аденозинтрифосфатазаның қатысумен АТФ синтезделуі мүмкін.

Реакциядан соң мембрана зарядсызданып, бастапқы қалпына
келеді деп түсіндіреді. Тотыға фосфорланудың механизмдері толық зерттелмеген десек те, биологиялық тотығу мен тотыға фосфорлануда жүретін процестердің өте тығыз байланысты екендігі дəлелденген. БТ мен ТФ-ын арасын ажыратқанда, биологиялық тотығудың жүруі жалғаса береді, бірақ реакция барысында түзілген энергия АТФ-тың синтезіне жұмсалмастан, тек жылу түрінде таралады.

Егер АДФ-тың концентрациясы аз, ал АТФ жеткілікті болса, биологиялық тотығудың жылдамдығы төмендеп тежеледі. Керісінше, АТФ-тың мөлшері көп болып, АДФ-тың
мөл шері аз болса, БТ-ның жылдамдығы артады. Сондықтан биологиялық тотығудың жылдамдығы осы процеске қатысты негізгі компоненттердің жасушадағы концентрациясына тəуелді болатындағы анық.

Ағзадағы кейбір қосылыстар биологиялық тотығу тізбегінде сутегі атомының немесе электрондардың тасы мал дануына кедергі болып, биологиялық тотығудың
жүруін тежейді. Мұндай биологиялық тотығудың ингибиторларына прогестерон, ротенон, амиталдар, т.б. жатады. Аталған қосылыстар ФПН2
-ден КоQ-ға сутегінің берілуіне кедергі жасайды.

Электрондардың Цхb-дан Цхс тасымалдануын антимицин антибиотигі тежейді, ал электрондардың ЦхО (аа3 )-дан оттегінетасымалдануына цианидтер, азидтер кедергі болады.

Тотыға фосфорлану процесі — АТФ синтездейтін негізгі процесс. Биологиялық тотығу мен тотыға фосфорлану реакциялары тек оттегі жеткілікті болған кезде ғана жүреді. Егер оттегі жоқ болса немесе жетіспеген жағдайда, АТФ-тың синтезделуі субстраттан фосфорлану реакциялары арқылы жүзеге асады.

Дереккөз: Биохимия негіздері, С. Қ. Тұртабаев, А. К. Кабдрахимова, А. Ж. Еримова, Алматы, 2012

Басқа материал:

1. Белоктар туралы тест тапсырмасы
2. Белоктар туралы жалпы түсінік
3. Ағзалардың химиялық құрылымы
4. Дәнді-дақылдар биохимиясы. Нан және макарон өнімдерінің тағамдық құрамын көтеру мен қазіргі кездегі жағдайы
5. Көмірсулардың жіктелуі. Адам ағзасындағы көмірсулардың биохимиялық рөлі.
6. Белоктардың физикалық және химиялық қасиеттері. Амин қышқылының классификациясы мен құрылымы
7. Химиядан тест сұрақтары жауабымен
8. Мобильді құрылғылар сипаттамасы
9. Виртуалды машиналар туралы мәлімет
10. Вир­туал­ды жә­не ке­ңей­тіл­ген шын­дық де­ге­ні­міз не?